De acuerdo con las leyes básicas de la física, todos los seres vivos necesitan energía del medio ambiente de alguna forma para sostener la vida. claramente, diferentes organismos han desarrollado diversos medios para recolectar combustible de diversas fuentes para alimentar la maquinaria celular que impulsa los procesos cotidianos como el crecimiento, la reparación y la reproducción.
las plantas y los animales obviamente no adquieren alimentos (o su equivalente en organismos que realmente no pueden "comer" nada) por medios similares, y sus respectivas entrañas no digieren las moléculas extraídas de fuentes de combustible de forma remota de la misma manera. algunos organismos requieren oxígeno para sobrevivir, otros son eliminados por él y otros pueden tolerarlo, pero funcionan bien en su ausencia.
A pesar de la variedad de estrategias que utilizan los seres vivos para extraer energía de los enlaces químicos en compuestos ricos en carbono, la serie de diez reacciones metabólicas denominadas colectivamente glucólisis es común a casi todas las células, tanto en organismos procarióticos (casi todos de los cuales son bacterias) y En organismos eucarióticos (principalmente plantas, animales y hongos).
Glicólisis: reactivos y productos.
una visión general de las principales entradas y salidas de la glucólisis es un buen punto de partida para comprender cómo las células transforman las moléculas reunidas del mundo externo en energía para sostener los innumerables procesos de la vida en los que las células de su cuerpo se involucran continuamente.
los reactivos de la glucólisis a menudo se enumeran glucosa y oxígeno, mientras que el agua, el dióxido de carbono y el atp (trifosfato de adenosina, la molécula que vive más comúnmente para impulsar procesos celulares) se administran como productos de glucólisis, de la siguiente manera:
c 6 h 12 o 6 + 6 o 2 -> 6 co 2 + 6 h 2 o + 36 (o 38) atp
Llamar a esto "glucólisis", como hacen algunos textos, es incorrecto. Esta es la reacción neta de la respiración aeróbica en su conjunto, de la cual la glucólisis es el paso inicial. Como verás en detalle, los productos de la glucólisis per se son en realidad piruvato y una cantidad modesta de energía en forma de atp:
c 6 h 12 o 6 -> 2 c 3 h 4 o 3 + 2 atp + 2 nadh + 2 h +
nadh, o nad + en su estado des-protonado (nicotinamida adenina dinucleótido), es un llamado portador de electrones de alta energía y un intermediario en muchas reacciones celulares involucradas en la liberación de energía. note dos cosas aquí: una es que la glucólisis sola no es tan eficiente en la liberación de atp como lo es la respiración aeróbica completa, en la cual el piruvato producido en la glucólisis ingresa al ciclo de Krebs en ruta a los átomos de carbono que aterrizan en la cadena de transporte de electrones. mientras que la glucólisis tiene lugar en el citoplasma, las reacciones subsiguientes de la respiración aeróbica ocurren en los orgánulos celulares llamados mitocondrias.
glucólisis: pasos iniciales
La glucosa, que contiene una estructura de seis anillos que incluye cinco átomos de carbono y un átomo de oxígeno, se transporta a la célula a través de la membrana plasmática mediante proteínas de transporte especializadas. Una vez dentro, se fosforila inmediatamente, es decir, se le adhiere un grupo fosfato. esto hace dos cosas: le da a la molécula una carga negativa, en efecto atrapándola dentro de la célula (las moléculas cargadas no pueden atravesar fácilmente la membrana plasmática) y desestabiliza la molécula, configurándola para mí como una realidad más descompuesta en componentes más pequeños.
la nueva molécula se llama glucosa-6-fosfato (g-6-p), ya que el grupo fosfato está unido al átomo de carbono número 6 de la glucosa (el único que se encuentra fuera de la estructura del anillo). la enzima que cataliza esta reacción es una hexocinasa; "hex" es el prefijo griego para "seis" (como en "azúcar de seis carbonos") y las quinasas son enzimas que barren un grupo fosfato de una molécula y lo fijan en otra parte; en este caso, el fosfato se toma de atp, dejando adp (difosfato de adenosina) a su paso.
El siguiente paso es la conversión de glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato (f-6-p). esto es simplemente un reordenamiento de átomos, o una isomerización, sin adiciones ni sustracciones, de modo que uno de los átomos de carbono dentro del anillo de glucosa se mueva fuera del anillo, dejando un anillo de cinco átomos en su lugar. (recordará que la fructosa es "azúcar de la fruta", un elemento dietético común y natural). La enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglucosa isomerasa.
el tercer paso es otra fosforilación, catalizada por la fosfofructoquinasa (pfk) y que produce fructosa 1,6-bisfosfato (f-1,6-bp). aquí, el segundo grupo fosfato se une al átomo de carbono que se extrajo del anillo en el paso anterior. (Consejo de nomenclatura química: la razón por la que esta molécula se denomina "bifosfato" en lugar de "difosfato" es porque los dos fosfatos se unen a diferentes átomos de carbono, en lugar de uno que se une al otro opuesto a un enlace carbono-fosfato). Además del paso anterior de fosforilación, el fosfato suministrado proviene de una molécula de atp, por lo que estos primeros pasos de glucólisis requieren una inversión de dos atp.
el cuarto paso de la glucólisis rompe una molécula de seis carbonos ahora altamente inestable en dos moléculas diferentes de tres carbonos: gliceraldehído 3 fosfato (hueco) y fosfato de dihidroxiacetona (dhap). La aldolase es la enzima responsable de esta escisión. Se puede discernir a partir de los nombres de estas moléculas de tres carbonos que cada una de ellas obtiene uno de los fosfatos de la molécula principal.
glucólisis: pasos finales
con la glucosa manipulada y dividida en partes aproximadamente iguales debido a un pequeño aporte de energía, las reacciones restantes de la glucólisis implican la recuperación de los fosfatos de una manera que resulta en una ganancia de energía neta. la razón básica por la que esto ocurre es que la eliminación de los grupos fosfato de estos compuestos es más favorable energéticamente que simplemente tomarlos directamente de las moléculas atp y aplicarlos a otros propósitos; Piense en los pasos iniciales de la glucólisis en términos de un viejo adagio: "usted también tiene que gastar dinero para hacer dinero".
al igual que g-6-p y f-6-p, gap y dhap son isómeros: tienen la misma fórmula molecular, pero diferentes estructuras físicas. como sucede, la brecha se encuentra en la ruta química directa entre la glucosa y el piruvato, mientras que el dhap no lo hace. por lo tanto, en el quinto paso de la glucólisis, una enzima llamada triosa fosfato isomerasa (tim) se hace cargo y convierte dhap en brecha. esta enzima se describe como una de las más eficientes en todo el metabolismo energético humano, acelerando la reacción que cataliza por un factor de aproximadamente diez mil millones (10 10 ).
en el sexto paso, la brecha se convierte en 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-bpg) bajo la influencia de la enzima por la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa. las enzimas deshidrogenasas hacen exactamente lo que sugieren sus nombres: eliminan los átomos de hidrógeno (o protones, si lo prefiere). el hidrógeno liberado de la brecha encuentra su camino hacia una molécula de nad +, que produce nadh. tenga en cuenta que a partir de este paso, a efectos contables, todo se multiplica por dos, ya que la molécula inicial de glucosa se convierte en dos moléculas de separación. así después de este paso, dos moléculas nad + se han reducido a dos moléculas de nadh.
la reversión de facto de las reacciones de fosforilación anteriores de la glucólisis comienza con el séptimo paso. aquí, la enzima fosfoglicerato quinasa elimina un fosfato de 1,3-bpg para producir 3-fosfoglicerato (3-pg), con el fosfato aterrizando en adp para formar atp. ya que, nuevamente, esto involucra dos moléculas de 1,3 bog por cada molécula de glucosa que ingresa a la glucólisis en sentido ascendente, esto significa que se producen dos atps en general, cancelando los dos atps invertidos en los pasos uno y tres.
en el paso ocho, 3-pg se convierte en 2-fosfoglicerato (2-pg) gracias a la fosfoglicerato mutasa, que extrae el grupo fosfato restante y lo mueve un carbono. las enzimas mutasas difieren de las isomerasas en que, en lugar de reorganizar significativamente la estructura de una molécula completa, simplemente desplazan un "residuo" (en este caso, un grupo fosfato) a una nueva ubicación, dejando intacta la estructura general.
en el paso nueve, sin embargo, esta preservación de la estructura se torna irrelevante, ya que 2-pg se convierte en piruvato de fosfoenol (pep) por la enzima enolasa. un enol es una combinación de un alqueno y un alcohol. los alquenos son hidrocarburos que incluyen un doble enlace carbono-carbono, mientras que los alcoholes son hidrocarburos con un grupo hidroxilo (-oh) adjunto. el -oh en el caso de un enol está unido a uno de los carbonos involucrados en el doble enlace carbono-carbono de pep.
Finalmente, en la décima y última etapa de la glucólisis, pep se convierte en piruvato por la enzima piruvato quinasa. Si sospechas por los nombres de los diversos actores en este paso que otras dos moléculas de atp se generan en el proceso (una por reacción real), estás en lo correcto. el grupo fosfato se elimina del pep y se anexa a un grupo que se encuentra cerca, produciendo atp y piruvato. El piruvato es una cetona, lo que significa que tiene un carbono no terminal (es decir, uno que no se encuentra al final de la molécula) involucrado en un doble enlace con oxígeno y dos enlaces simples con otros átomos de carbono. la fórmula química para el piruvato es c 3 h 4 o 3 , pero expresando esto como (ch 3 ) co (cooh) ofrece una imagen más iluminadora del producto final de la glucólisis.
Consideraciones energéticas y el destino del piruvato.
la cantidad total de energía liberada (es tentador pero equivocado decir "producida", ya que la "producción" de energía es un nombre inapropiado) se expresa convenientemente como dos atp por molécula de glucosa. pero para ser más matemáticamente precisos, esto también es 88 kilojulios por mol (kj / mol) de glucosa, igual a aproximadamente 21 kilocalorías por mol (kcal / mol). un mol de una sustancia es la masa de esa sustancia que contiene el número de moléculas de avogadro, o 6.02 × 10 23 moléculas. La masa molecular de la glucosa es de poco más de 180 gramos.
ya que, como se señaló anteriormente, la respiración aeróbica puede derivar de más de 30 moléculas de atp por glucosa invertida, es tentador considerar la producción de energía de la glucólisis sola como trivial, casi sin valor. Esto es completamente falso. Tenga en cuenta que las bacterias, que han existido por cerca de tres mil quinientos millones de años, pueden subsistir muy bien usando la glucólisis sola, porque son formas de vida exquisitamente simples que tienen algunos de los requisitos que tienen los organismos eucarióticos.
de hecho, es posible ver la respiración aeróbica de manera diferente si se apoya todo el esquema: mientras que este tipo de producción de energía es ciertamente una maravilla bioquímica y evolutiva, los organismos que la utilizan en su mayor parte dependen absolutamente de ella. esto significa que cuando no se puede encontrar oxígeno, los organismos que dependen exclusivamente o en gran medida del metabolismo aeróbico, es decir, todos los organismos que leen esta discusión, no pueden sobrevivir por mucho tiempo en ausencia de oxígeno.
en cualquier caso, la mayor parte del piruvato producido en la glucólisis se desplaza a la matriz mitocondrial (análoga al citoplasma de las células completas) y entra en el ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo del ácido tricarboxílico. esta serie de reacciones sirve principalmente para generar una gran cantidad de portadores de electrones de alta energía, tanto nadh como un compuesto relacionado llamado fadh 2 , pero también produce dos atp por cada molécula de glucosa original. estas moléculas luego migran a la membrana mitocondrial y participan en las reacciones de la cadena de transporte de electrones que finalmente liberan 34 atp más.
En ausencia de suficiente oxígeno (como cuando se está ejercitando vigorosamente), parte del piruvato se fermenta, un tipo de metabolismo anaeróbico en el que el piruvato se convierte en ácido láctico, lo que genera más nad + para su uso en procesos metabólicos.