De acuerdo con las leyes básicas de la física, todos los seres vivos necesitan energía del medio ambiente de alguna forma para mantener la vida. claramente, diferentes organismos han desarrollado diversos medios para recolectar combustible de diversas fuentes para impulsar la maquinaria celular que impulsa procesos cotidianos como el crecimiento, la reparación y la reproducción.
obviamente, las plantas y los animales no adquieren alimentos (o su equivalente en organismos que en realidad no pueden "comer" nada) por medios similares, y sus respectivas entrañas no digieren las moléculas extraídas de fuentes de combustible de forma remota de la misma manera. Algunos organismos requieren oxígeno para sobrevivir, otros son asesinados por él y otros pueden tolerarlo pero funcionan bien en su ausencia.
A pesar de la variedad de estrategias que los seres vivos emplean para extraer energía de los enlaces químicos en los compuestos ricos en carbono, la serie de diez reacciones metabólicas denominadas colectivamente glucólisis son comunes a prácticamente todas las células, tanto en organismos procariotas (casi todos los cuales son bacterias) como en organismos eucariotas (principalmente plantas, animales y hongos).
glucólisis: reactivos y productos
Una visión general de las principales entradas y salidas de la glucólisis es un buen punto de partida para comprender cómo las células convierten las moléculas reunidas del mundo externo en energía para mantener la miríada de procesos vitales en los que las células de su cuerpo están continuamente involucradas.
Los reactivos de la glucólisis a menudo se incluyen en la lista de glucosa y oxígeno, mientras que el agua, el dióxido de carbono y el atp (trifosfato de adenosina, la molécula que más comúnmente se usa para impulsar los procesos celulares) se administran como productos de glucólisis, de la siguiente manera:
c 6 h 12 o 6 + 6 o 2 -> 6 co 2 + 6 h 2 o + 36 (o 38) atp
llamar a esto "glucólisis", como hacen algunos textos, es incorrecto. Esta es la reacción neta de la respiración aeróbica en su conjunto, de la cual la glucólisis es el paso inicial. Como verá en detalle, los productos de la glucólisis per se son en realidad piruvato y una cantidad modesta de energía en forma de atp:
c 6 h 12 o 6 -> 2 c 3 h 4 o 3 + 2 atp + 2 nadh + 2 h +
nadh, o nad + en su estado desprotonado (nicotinamida adenina dinucleótido), es un denominado portador de electrones de alta energía y un intermediario en muchas reacciones celulares involucradas en la liberación de energía. Tenga en cuenta dos cosas aquí: una es que la glucólisis por sí sola no es tan eficiente para liberar atp como lo es la respiración aeróbica completa, en la que el piruvato producido en la glucólisis ingresa al ciclo de Krebs en el camino hacia los átomos de carbono que aterrizan en la cadena de transporte de electrones. Mientras que la glucólisis tiene lugar en el citoplasma, las reacciones posteriores de la respiración aeróbica se producen en orgánulos celulares llamados mitocondrias.
glucólisis: pasos iniciales
La glucosa, que contiene una estructura de seis anillos que incluye cinco átomos de carbono y un átomo de oxígeno, se transporta a la célula a través de la membrana plasmática mediante proteínas de transporte especializadas. una vez dentro, se fosforila inmediatamente, es decir, se le une un grupo fosfato. esto hace dos cosas: le da a la molécula una carga negativa, de hecho atrapándola dentro de la célula (las moléculas cargadas no pueden atravesar fácilmente la membrana plasmática) y desestabiliza la molécula, lo que le da más realidad dividida en componentes más pequeños.
la nueva molécula se llama glucosa-6-fosfato (g-6-p), ya que el grupo fosfato está unido al átomo de glucosa número 6 de carbono (el único que se encuentra fuera de la estructura del anillo). la enzima que cataliza esta reacción es una hexoquinasa; "hex-" es el prefijo griego para "seis" (como en "azúcar de seis carbonos") y las quinasas son enzimas que deslizan un grupo fosfato de una molécula y lo fijan en otro lugar; en este caso, el fosfato se toma de atp, dejando adp (difosfato de adenosina) a su paso.
El siguiente paso es la conversión de glucosa-6-fosfato a fructosa-6-fosfato (f-6-p). esto es simplemente una reorganización de átomos, o una isomerización, sin adiciones o sustracciones, de modo que uno de los átomos de carbono dentro del anillo de glucosa se mueve fuera del anillo, dejando un anillo de cinco átomos en su lugar. (puede recordar que la fructosa es "azúcar de fruta", un elemento dietético común y natural). La enzima que cataliza esta reacción es la fosfoglucosa isomerasa.
el tercer paso es otra fosforilación, catalizada por fosfofructoquinasa (pfk) y produciendo fructosa 1,6-bisfosfato (f-1,6-bp). aquí, el segundo grupo fosfato se une al átomo de carbono que se extrajo del anillo en el paso anterior. (Consejo de nomenclatura química: la razón por la que esta molécula se llama "bisfosfato" en lugar de "difosfato" es que los dos fosfatos se unen a átomos de carbono diferentes, en lugar de que uno se una al otro frente a un enlace carbono-fosfato). así como en el paso de fosforilación anterior, el fosfato suministrado proviene de una molécula de atp, por lo que estos primeros pasos de glucólisis requieren una inversión de dos atp.
El cuarto paso de la glucólisis descompone una molécula de seis carbonos ahora altamente inestable en dos moléculas de tres carbonos diferentes: gliceraldehído 3-fosfato (brecha) y dihidroxiacetona fosfato (dhap). la aldolasa es la enzima responsable de esta escisión. Puede discernir a partir de los nombres de estas moléculas de tres carbonos que cada una de ellas obtiene uno de los fosfatos de la molécula original.
glucólisis: pasos finales
con la glucosa manipulada y dividida en partes aproximadamente iguales debido a un pequeño aporte de energía, las reacciones restantes de la glucólisis implican la recuperación de los fosfatos de una manera que resulta en una ganancia neta de energía. La razón básica de que esto ocurra es que eliminar grupos fosfato de estos compuestos es más favorable desde el punto de vista energético que simplemente tomarlos directamente de las moléculas de atp y aplicarlos a otros fines; Piense en los pasos iniciales de la glucólisis en términos de un viejo adagio: "hay que gastar dinero para ganar dinero".
Como g-6-p y f-6-p, gap y dhap son isómeros: tienen la misma fórmula molecular, pero diferentes estructuras físicas. Como sucede, la brecha se encuentra en la vía química directa entre la glucosa y el piruvato, mientras que dhap no. por lo tanto, en el quinto paso de la glucólisis, una enzima llamada triose fosfato isomerasa (tim) se hace cargo y convierte dhap en gap. Esta enzima se describe como una de las más eficientes en todo el metabolismo energético humano, acelerando la reacción que cataliza en un factor de aproximadamente diez mil millones (10 10 ).
en el sexto paso, la brecha se convierte en 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-bpg) bajo la influencia de la enzima por la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa. Las enzimas deshidrogenasa hacen exactamente lo que sugieren sus nombres: eliminan los átomos de hidrógeno (o protones, si lo prefiere). el hidrógeno liberado de la brecha encuentra su camino hacia una molécula de nad +, produciendo nadh. Tenga en cuenta que a partir de este paso, a efectos contables, todo se multiplica por dos, ya que la molécula inicial de glucosa se convierte en dos moléculas de hueco. así, después de este paso, dos moléculas nad + se han reducido a dos moléculas de nadh.
La reversión de facto de las reacciones de fosforilación anteriores de la glucólisis comienza con el séptimo paso. aquí, la enzima fosfoglicerato quinasa elimina un fosfato de 1,3-bpg para producir 3-fosfoglicerato (3-pg), con el fosfato que cae en adp para formar atp. dado que, nuevamente, esto involucra dos moléculas de 1,3 pantanos por cada molécula de glucosa que ingresa a la glucólisis aguas arriba, esto significa que se producen dos atps en general, cancelando los dos atps invertidos en los pasos uno y tres.
en el paso ocho, 3-pg se convierte en 2-fosfoglicerato (2-pg) gracias a la fosfoglicerato mutasa, que extrae el grupo fosfato restante y lo mueve un carbono. Las enzimas mutasa difieren de las isomerasas en que, en lugar de reorganizar significativamente la estructura de una molécula completa, simplemente desplazan un "residuo" (en este caso, un grupo fosfato) a una nueva ubicación mientras dejan intacta la estructura general.
en el paso nueve, sin embargo, esta preservación de la estructura se vuelve discutible, ya que 2-pg se convierte en piruvato de fosfoenol (pep) por la enzima enolasa. un enol es una combinación de un alk_ene_ y un alcohol. los alquenos son hidrocarburos que incluyen un doble enlace carbono-carbono, mientras que los alcoholes son hidrocarburos con un grupo hidroxilo (-oh) adjunto. el -oh en el caso de un enol está unido a uno de los carbonos involucrados en el doble enlace carbono-carbono de pep.
finalmente, en el décimo y último paso de la glucólisis, la enzima piruvato quinasa convierte el pep en piruvato. Si sospecha por los nombres de los diversos actores en este paso que se generan otras dos moléculas de atp en el proceso (una por reacción real), está en lo correcto. el grupo fosfato se elimina del pep y se agrega al adp que acecha cerca, produciendo atp y piruvato. el piruvato es una cetona, lo que significa que tiene un carbono no terminal (es decir, uno que no está al final de la molécula) involucrado en un doble enlace con oxígeno y dos enlaces simples con otros átomos de carbono. la fórmula química para el piruvato es c 3 h 4 o 3 , pero expresar esto como (ch 3 ) co (cooh) ofrece una imagen más esclarecedora del producto final de la glucólisis.
consideraciones energéticas y el destino del piruvato
la cantidad total de energía liberada (es tentador pero incorrecto decir "producido", ya que la "producción" de energía es un nombre inapropiado) se expresa convenientemente como dos atp por molécula de glucosa. pero para ser matemáticamente más precisos, esto también es 88 kilojulios por mol (kj / mol) de glucosa, igual a aproximadamente 21 kilocalorías por mol (kcal / mol). un lunar de una sustancia es la masa de esa sustancia que contiene el número de moléculas de avogadro, o 6.02 × 10 23 moléculas. La masa molecular de la glucosa es de poco más de 180 gramos.
Como, como se señaló anteriormente, la respiración aeróbica puede derivar más de 30 moléculas de atp por glucosa invertida, es tentador considerar la producción de energía de la glucólisis sola como algo trivial, casi inútil. Esto es completamente falso. Tenga en cuenta que las bacterias, que han existido por cerca de tres mil quinientos millones de años, pueden funcionar bastante bien usando la glucólisis sola, porque estas son formas de vida exquisitamente simples que tienen pocos de los requisitos que los organismos eucariotas tienen.
de hecho, es posible ver la respiración aeróbica de manera diferente al poner todo el esquema sobre su cabeza: si bien este tipo de producción de energía es ciertamente una maravilla bioquímica y evolutiva, los organismos que la utilizan en su mayor parte dependen absolutamente de ella. Esto significa que cuando no se encuentra oxígeno en ninguna parte, los organismos que dependen exclusivamente o en gran medida del metabolismo aeróbico, es decir, todos los organismos que leen esta discusión, no pueden sobrevivir por mucho tiempo en ausencia de oxígeno.
En cualquier caso, la mayoría del piruvato producido en la glucólisis se mueve hacia la matriz mitocondrial (análoga al citoplasma de las células enteras) y entra en el ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo del ácido tricarboxílico. Esta serie de reacciones sirve principalmente para generar muchos portadores de electrones de alta energía, tanto nadh como un compuesto relacionado llamado fadh 2 , pero también produce dos atp por molécula de glucosa original. Estas moléculas luego migran a la membrana mitocondrial y participan en las reacciones en cadena de transporte de electrones que finalmente liberan 34 atp más.
en ausencia de suficiente oxígeno (como cuando hace ejercicio vigoroso), parte del piruvato se somete a fermentación, una especie de metabolismo anaeróbico en el que el piruvato se convierte en ácido láctico, generando más nad + para su uso en procesos metabólicos.